«Η εντερική μικροχλωρίδα είναι το πιο πολυπληθές (και το πιο σημαντικό) μικροβιακό δίκτυο του σώματός μας καθώς περιλαμβάνει τρισεκατομμύρια μικροοργανισμούς (δεν έχουν ακόμη εντοπιστεί όλοι), αλλά ας μην ξεχνάμε ότι υπάρχουν και άλλες μικροχλωρίδες, όπως η στοματική, η κολπική, η δερματική ή η αναπνευστική. Χρησιμεύουν στον έλεγχο της υγείας του αντίστοιχου τοπικού οργάνου. Πολύ πιο δύσκολο είναι να κατανοήσουμε ποιες μικροβιακές συστάδες ή ομάδες είναι χρήσιμες ή επιβλαβείς για το σώμα μας, καθώς και την επικοινωνία τους μεταξύ των διαφόρων μικροβιακών οικοσυστημάτων και του υλικού του ανθρώπινου κυττάρου» – Καθηγητής Lorenzo Drago

Εδώ παρατίθενται οι κύριες βακτηριακές ομάδες που εμπλέκονται στην υγεία και τις ασθένειες των διαδικασιών του ανθρώπινου εντέρου:

Βακτηριακά φύλα που υπάρχουν στην εντερική μικροχλωρίδα

Τα βακτηριακά φύλα είναι οι κύριες γενεές των βακτηρίων τομέα. Στο έντερο, αυτά περιλαμβάνουν:

Κύρια βακτηριακά φύλα στην εντερική μικροχλωρίδα

Firmicutes

Τα Firmicutes είναι ένα από τα πιο άφθονα φύλα μαζί με τα Bacteridetes και παίζουν σημαντικό ρόλο στη σχέση μεταξύ των βακτηρίων του εντέρου και της ανθρώπινης υγείας. Πολλά από τα μέλη αυτού του φύλου διασπούν υδατάνθρακες στο έντερο που δεν μπορούν να αφομοιωθούν από τα ένζυμα του σώματος, όπως οι διαιτητικές ίνες και το ανθεκτικό άμυλο. Μέλη του φύλου Firmicutes είναι οι Lactobacilli, το Faecalibacterium με προβιοτική δράση αφού παράγουν επίσης λιπαρά οξέα βραχείας αλυσίδας και βουτυρικό οξύ που προάγουν την υγεία. Αλλά μέσα σε αυτό το φύλο, υπάρχουν ορισμένα παθογόνα είδη, όπως το Clostridium perfringens ή το Clostridium difficile (τύποι βακτηρίων που προκαλούν γαστρεντερικές λοιμώξεις), το Staphylococcus aureus, το οποίο είναι ένα από τα συνήθη αίτια ορισμένων σοβαρών λοιμώξεων καθώς και άλλα καιροσκοπικά Gram-θετικά βακτήρια.

Από τα φύλα Firmicutes, και Proteobacteriae παράγονται επίσης βακτήρια που μειώνουν το θειικό άλας. Αυτή η ομάδα παράγει υδρόθειο (H2S) μέσω του μεταβολισμού θειούχων ενώσεων όπως βλεννίνες και αμινοξέα, το οποίο θεωρείται άκρως τοξικό εκτός του αυστηρά ρυθμισμένου φυσιολογικού εύρους. Το φύλο συμμετέχει σε πολλές μεταβολικές, ενζυματικές και ορμονικές διεργασίες καθώς και στην απορρόφηση ιχνοστοιχείων, ως εκ τούτου η ισορροπία του θεωρείται καθοριστική για την υγεία του εντέρου και άλλων οργάνων.

Πηγή: Firmicutes: Microbiome and Metabolome in Diagnosis, Therapy, and other Strategic Applications, 2019.

Bacteroidetes

Το φύλο περιλαμβάνει Gram-αρνητικά, μη σπορογόνα, αναερόβια ή αερόβια και ραβδόμορφα βακτήρια. Πολλά Bacteroidetes είναι καλοί φίλοι του σώματός μας καθώς συμμετέχουν σε ορισμένες βασικές μεταβολικές μετατροπές, όπως η αποικοδόμηση πρωτεϊνών ή σύνθετων πολυμερών σακχάρου. Το φύλο των Bacteroidetes περιέχει επίσης καιροσκοπικά παθογόνα, όπως το Bacteroides fragilis και το Porphyromonas. Η ισορροπία του Bacteroidetes μπορεί να έχει αρνητικές ή θετικές συνέπειες για τον ξενιστή. Ως μέλη κοινοτήτων αποικοδόμησης πολυσακχαριτών, συμβάλλουν στην αποδέσμευση ενέργειας από τις διαιτητικές ίνες και το άμυλο, και ενδεχομένως να αποτελούν σημαντική πηγή προπιονικών ενώσεων. Ωστόσο, συμμετέχουν επίσης στην έκλυση τοξικών προϊόντων από τη διάσπαση των πρωτεϊνών.

Τα μέλη αυτής της ομάδας έχουν κάποιες δραστηριότητες που μπορεί να βοηθήσουν στην καταστολή της φλεγμονής, αλλά έχουν επίσης τη δυνατότητα να προωθήσουν τη φλεγμονή. Η ανισορροπία των Bacteroidetes στην πραγματικότητα αποδίδεται στην παχυσαρκία και στις φλεγμονώδεις παθήσεις του εντέρου, όπως η νόσος του Chron και η ελκώδης κολίτιδα, η οποία προκαλεί υπερέκφραση μικροβιακών πρωτεασών και υδρολάσεων. Η υπερβολική παρουσίαση της ενδοτοξίνης LPS από αυτή την Gram-αρνητική ομάδα μπορεί επίσης να έχει σημαντικό ρόλο στις φλεγμονικές διεργασίες, οξειδωτικές και μεταβολικές.

Πηγή: Bacteroidetes: Encyclopedia of Food Microbiology (Second Edition), 2014.

Proteobacteria

Το φύλο περιλαμβάνει την πλειονότητα των Gram-αρνητικών βακτηρίων μαζί με πολλά και διάφορα παθογόνα, όπως Escherichia, Salmonella, Vibrio, Helicobacter, Yersinia, Legionellales και άλλα μη παθογόνα βακτήρια που ευθύνονται για τη δέσμευση του αζώτου. Η οικογένεια των Enterobacteriaceae είναι ο κύριος εκπρόσωπος αυτού του φύλου και είναι συνήθως παρούσα στο έντερο μας σε ισορροπημένη ποσότητα.

Αυτή η ομάδα βακτηρίων εμπλέκεται σε πολλές διαδικασίες απονιτροποίησης και αναγωγής νιτρικών αλάτων χάρη στις δραστηριότητες της περιπλασμικής αναγωγάσης νιτρωδών (Nap), της αναγωγάσης χαλκούχων νιτρωδών (Cu-Nir), της οξειδάσης του κυτοχρώματος c της NO αναγωγάσης (cNor) και της νιτρώδους οξειδοαναγωγάσης (Nos). Η ανισορροπία του φύλου θεωρείται ιδιαίτερα σημαντική σε πολλές παθήσεις.

Πηγή: Proteobacteria: Microbiome and Metabolome in Diagnosis, Therapy, and other Strategic Applications, 2019.

Actinobacteria

Τα Actinobacteria συμπεριλάβουν κυρίως Gram-θετικά βακτήρια με τρεις σημαντικές κύριες οικογένειες: Bifidobacteriaceae, Coriobacteraceae, και Corynebacteriaceae. Η συντριπτική πλειονότητα των Actinobacteria είναι σημαντικά σαπρόφυτα ικανά να διασπάσουν ένα ευρύ φάσμα φυτικών και ζωικών υπολειμμάτων στη διαδικασία αποσύνθεσης. Αυτό το φύλο περιλαμβάνει τις ομάδες Streptomyces και Micromonospora, οι οποίες αναγνωρίζονται ως οι παραγωγοί πολλών βιοδραστικών μεταβολιτών που είναι χρήσιμοι για τον άνθρωπο ως αντιμικροβιακά, αναστολείς ενζύμων και ουσίες ρύθμισης της ισορροπίας του εντέρου (μόρια σηματοδότησης και ανοσορρυθμιστές).

Ένα από τα πιο σημαντικά γένη που ανήκουν στα Actinobacteria είναι το Bifidobacterium. Ο κατάλογος των θετικών αποτελεσμάτων του Bifidobacteria (που περιλαμβάνει τουλάχιστον 100 διαφορετικά είδη) είναι εκτενέστατος: ρύθμιση της εντερικής μικροβιακής ομοιόστασης, αναστολή επιβλαβών και καιροσκοπικών βακτηρίων, διαμόρφωση ανοσολογικών αποκρίσεων, καταστολή καρκινογόνων ενώσεων, παραγωγή βιταμινών, βιομετατροπή διαιτητικών ενώσεων σε βιοδραστικά μόρια, μείωση της ενδοτοξίνης LPS στο έντερο. Συμμετέχει επίσης στη βελτίωση της ύφεσης της ελκώδους κολίτιδας και στη διαχείριση της διατροφής με FODMAP του συνδρόμου ευερέθιστου εντέρου (IBS).

Πηγή: Actinobacteria: Encyclopedia of Microbiology (Third Edition), 2009.

Cyanobacteria

Τα Cyanobacteria είναι Gram-αρνητικά βακτήρια, τα οποία περιλαμβάνουν πέντε τύπους παραγωγών τοξινών και άλλα επωφελή βακτήρια που έχουν αναγνωριστεί για τα οικολογικώς σημαντικά φωτοτροφικά χαρακτηριστικά τους. Είναι χαρακτηριστική η ικανότητά τους να διενεργούν οξυγονική φωτοσύνθεση (φωτοσύνθεση φυτικού τύπου με οξείδωση νερού και παραγωγή οξυγόνου). Μέχρι να γίνουν διαθέσιμες οι σύγχρονες τεχνικές αλληλούχισης των νουκλεϊνικών οξέων, πολλοί από αυτούς τους μικροοργανισμούς ήταν άγνωστοι.

Τα Cyanobacteria βρίσκονται τώρα στο εντερικό μικροβίωμα και η πρόοδος στην τεχνολογία αλληλούχισης μάς επέτρεψε να μελετήσουμε την εξέλιξη και τις ιδιότητες αυτών των μικροβίων, καθώς και την επίδρασή τους στην ανθρώπινη υγεία. Παρέχουν τη δυνατότητα, από κοινού με την ομάδα των Melainabacteria, και για τη σύνθεση αρκετών βιταμινών Β και Κ στο ανθρώπινο έντερο, γεγονός που υποδηλώνει ότι αυτά τα βακτήρια είναι ωφέλιμα για τον ξενιστή τους επειδή, εκτός από την υποβοήθηση της πέψης των φυτικών ινών, είναι επίσης πηγή βιταμινών.

Πηγή: Cyanobacteria: eLife, 2013; Biology of the Nitrogen Cycle, 2007.

Προφλεγμονώδη βακτήρια

Τα βακτήρια που είναι γνωστό ότι είναι προφλεγμονώδη, και προκαλούν φλεγμονή περιλαμβάνουν τα εξής:

  • Acinetobacter
  • Clostridium
  • Turicibacter
  • Haemophilus
  • Helicobacter
  • Klebsiella

  • Escherichia
  • Prevotella
  • Salmonella
  • Streptococcus
  • Sutterella
  • Alistipes

Προφλεγμονώδη βακτήρια στην εντερική μικροχλωρίδα

Acinetobacter

Το γένος Acinetobacter είναι πανταχού παρών Gram-αρνητικός κοκκοβάκιλος και μη κινητικά βακτήρια. Πολλά είδη Acinetobacter μοιάζουν με σαπροφυτικές ψευδομονάδες και άλλους Gram-αρνητικούς αζυμωτικούς οργανισμούς όσον αφορά την ικανότητά τους να χρησιμοποιούν ένα ευρύ φάσμα οργανικών ενώσεων ως μοναδικές πηγές άνθρακα και ενέργειας. Ο ορθικός αποικισμός του Acinetobacter περιλαμβάνει τον κίνδυνο του φαινομένου της «μετατόπισης» (μεταφορά από το έντερο για τον σχηματισμό μολυσμένων θέσεων στους πνεύμονες ή σε άλλα όργανα).

Το Acinetobacter spp. είναι καιροσκοπικό σε εγκαταστάσεις υγειονομικής περίθαλψης και οικιακής φροντίδας. Ο ρυθμός αποικισμού με Acinetobacter spp. του δέρματος, του στοματικού βλεννογόνου και του γαστρεντερικού σωλήνα αυξάνεται ραγδαία μετά την εισαγωγή στο νοσοκομείο και ιδιαίτερα στις μονάδες εντατικής θεραπείας (ΜΕΘ).

Πηγή: Acinetobacter: Microbiology of Waterborne Diseases (Second Edition), 2014.

Clostridium

Το Clostridium είναι γένος μιας ομάδας αυστηρά αναερόβιων Gram-θετικών βακτηρίων, τα οποία έχουν την ικανότητα να παράγουν έναν ειδικό τύπο αδρανούς κυττάρου, το ενδοσπόριο. Έχουν ανακαλυφθεί περίπου 100 είδη Clostridium και μερικά από αυτά είναι υπεύθυνα για ανθρώπινες ασθένειες λόγω του σχηματισμού τοξινών.

Η αφθονία στο γαστρεντερικό σωλήνα θεωρείται αρνητική έκβαση και μόνο οι συστάδες XIVa και IV του Clostridium έχουν κάποια ωφέλιμα χαρακτηριστικά (είναι σημαντικά χαμηλά στους ασθενείς με φλεγμονώδη νόσο του εντέρου (IBD)). Το Clostridium difficile στο έντερο μπορεί να παράγει αρκετές τοξίνες και κάποια από τα κυτταροτοξικά (τύποι Α και Β).

Πηγή: Clostridium: Encyclopedia of Microbiology (Third Edition), 2009.

Turicibacter

Το Turicibacter είναι γένος που ανήκει στο φύλο Firmicutes το οποίο συνήθως βρίσκεται στο έντερο. Ο ρόλος του είναι αμφιλεγόμενος. Συμμετέχει στον μεταβολισμό των λιπιδίων και των στεροειδών του ξενιστή. Η αφθονία του συσχετίζεται αντιστρόφως με την άσκηση, τη νόσο του Chron, τον μεταβολισμό της τρυπτοφάνης/σεροτονίνης, αλλά αυτό δεν ισχύει στα αυτοάνοσα.

Μόνο ένα σπορογόνο είδος είναι γνωστό, το Turicibacter sanguinis. Η παρουσία του Turicibacter στο έντερο είναι σημαντική όταν η αφθονία του δεν είναι υπερβολική.

Πηγή: T. A. Auchtung et al. Genome Announc. 2016.

Haemophilus

Το γένος Haemophilus είναι ένα πολύ μικρό ραβδόμορφο βακτήριο που ανήκει στα Pasteurellaceae (Proteobacteria). Όλα τα είδη του Haemophilus είναι αυστηρά καιροσκοπικά παθογόνα που εμφανίζονται στις αναπνευστικές οδούς θερμόαιμων ζώων, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, και σε ορισμένα ψυχρόαιμα ζώα.

Αν και η παρουσία του Haemophilus στην εντερική μικροχλωρίδα παραμένει ακόμα άγνωστη, η αφθονία αυτού του γένους πρόσφατα συσχετίστηκε με σχιζοφρένεια/κατάθλιψη και με αρκετές φλεγμονώδεις επιδράσεις (δηλαδή γαστρεντερίτιδα, περιτονίτιδα).

Πηγή: Haemophilus: Mosby’s Guide to Women’s Health, 2007.

Helicobacter

Μέλη του γένους Helicobacter (Proteobacteria phylum) αποικίζουν το στομάχι (γαστρικά είδη), το ήπαρ (εντεροηπατικά είδη) και το έντερο. Η αποδέσμευση της ουρεάσης από το γαστρικό είδος του Helicobacter, όπως το H. pylori, παράγει αμμωνία για να εξουδετερώσει τη φωλεά του γαστρικού βλεννογόνου σε pH 6-7 και αυτό θεωρείται μηχανισμός επιβίωσης.

Το Helicobacter προκαλεί διαρροϊκές ασθένειες, συσχετίζεται με τη νόσο του πεπτικού έλκους και θεωρείται επίσης παράγοντας κινδύνου για καρκίνο του στομάχου.  Το Helicobacter είναι μέρος του γαστρεντερικού σωλήνα και η αφθονία του μπορεί να παράγει φλεγμονώδεις προσκολλητίνες, κυτταροτοξικά ένζυμα και εντεροτοξίνες.

Πηγή: Helicobacter pylori and Other Gastric Helicobacter Species. John E. Bennett MD, in Mandell, Douglas, and Bennett’s Principles and Practice of Infectious Diseases, 2020.

Klebsiella

Το Klebsiella είναι ένα μη-σπορογόνο, μη-κινητικό, προαιρετικό αναερόβιο Gram-αρνητικό ραβδόμορφο γένος, που ανήκει στο φύλο Proteobacteria. Οι μικροοργανισμοί Klebsiella εντοπίζονται συνήθως στο περιβάλλον, αλλά μπορούν επίσης να αποικίσουν ασυμπτωματικά τον ρινοφάρυγγα και τον γαστρεντερικό σωλήνα του ανθρώπου και, λιγότερο συχνά, άλλες θέσεις.

Ο υψηλός γαστρεντερικός αποικισμός του Klebsiella μπορεί να προηγείται κοιλιακών λοιμώξεων, ενώ αυξάνει τον κίνδυνο κοιλιακής λοίμωξης έως και κατά επτά φορές όπως επίσης και τα ποσοστά αποικισμού σε νοσηλευόμενους ασθενείς. Το γένος Klebsiella ως ζυμωτικά βακτήρια μπορεί να μεταβολίζουν τη γλυκόζη με την παραγωγή οξέος και αερίου.

Πηγή: Klebsiella: Reference Module in Biomedical Sciences, 2021.

Escherichia

Το γένος Escherichia ανήκει στην οικογένεια Enterobacteriaceae (φύλο Proteobacteria), μια ομάδα Gram-αρνητικών βακίλων που ευθύνονται για ένα ευρύ φάσμα λοιμώξεων στον άνθρωπο και στα ζώα. Από τους ζυμώσιμους υδατάνθρακες σχηματίζεται οξύ αλλά και αέριο. Μόνο μερικά σάκχαρα, όπως η ινοσιτόλη, δεν χρησιμοποιούνται ενώ η αδονιτόλη χρησιμοποιείται μόνο από ένα είδος.

Η λακτόζη ζυμώνεται γρήγορα από πολλά μέλη παράγοντας υψηλή ποσότητα οξέων και αερίου. Όπως πολλά Enterobacteriaceae, το Escherichia μπορεί να επηρεάσει τη φλεγμονώδη κατάσταση με τον μεγάλο αριθμό LPS (τοξίνη λιποπολυσακχαρίτη) που έχει στην εξωτερική μεμβράνη και το κυτταρικό τοίχωμα.

Πηγή: Encyclopedia of Food Microbiology (Second Edition), 2014.

Prevotella

Το γένος Prevotella (φύλο Bacteroidetes) περιλαμβάνει Gram-αρνητικές ράβδους που συνήθως συνδέονται με τον αποικισμό του στόματος και του εντέρου του ανθρώπου. Αυτό το γένος έχει την ικανότητα να υδρολύει ξυλάνες και πηκτίνες και να χρησιμοποιεί προϊόντα διάσπασης από την αποικοδόμηση κυτταρικών τοιχωμάτων φυτών. Το γένος θεωρείται ότι έχει σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό πρωτεϊνών και πεπτιδίων, καθώς πολλά στελέχη είναι ενεργώς πρωτεολυτικά και διαθέτουν χαρακτηριστική δραστικότητα διπεπτιδυλικής πεπτιδάσης.

Τα είδη Prevotella έχουν συσχετιστεί με χρόνια ιγμορίτιδα, λοιμώξεις του μέσου ωτός, αποστήματα εγκεφάλου, ενδοκοιλιακά αποστήματα και πρόσφατα με ορισμένες αυτοάνοσα νοσήματα. Οι μηχανισμοί μολυσματικότητας περιλαμβάνουν προσκόλληση στον βλεννογόνο, αποφυγή του ανοσοποιητικού συστήματος, παραγωγή πρωτεασών και αυξημένη παραγωγή παραγόντων μολυσματικότητας όταν συμβαίνει η μετάβαση του μικροοργανισμού από συμβιωτικό σε παθογόνο.

Πηγή: Prevotella: Encyclopedia of Food Microbiology (Second Edition), 2014.

Salmonella

Το γένος Salmonella περιλαμβάνει πολλά προαιρετικά αναερόβια είδη. Είναι θετικά στην καταλάση, αρνητικά στην οξειδάση και προβαίνουν σε ζύμωση γλυκόζης, μαννιτόλης και σορβιτόλης με παραγωγή οξέων ή οξέων και αερίου. Μόνο το S. arizonae μπορεί να προβεί σε ζύμωση της λακτόζης, και αυτό μάλλον αποτελεί εξαίρεση παρά τον κανόνα. Ως ομάδα, τα Salmonella είναι σε θέση να ζυμώνουν τη σακχαρόζη, αλλά σπάνια την αδονιτόλη και συνολικά δε σχηματίζουν ινδόλη. Αποτελούν βασική ομάδα της οικογένειας των Enterobacteriaceae και θεωρούνται σημαντική αιτία τροφικής νόσου στον άνθρωπο και εξέχουσα αιτία νοσηρότητας, θνησιμότητας, και οικονομικής ζημίας σε όλο τον κόσμο.

Κάποιοι ορότυποι (σήμερα περισσότεροι από 2500 διαφορετικοί) μπορούν να αποικίζουν τακτικά το έντερο. Η ασθένεια μπορεί να κυμαίνεται από ήπια έως σοβαρή γαστρεντερίτιδα, και σε μερικούς ανθρώπους, η διεισδυτική νόσος μπορεί να είναι θανατηφόρα. Διάφορα μακροπρόθεσμα επακόλουθα όπως η αντιδραστική αρθρίτιδα και το σύνδρομο ευερέθιστου εντέρου έχουν επίσης περιγραφεί ως αρνητικές εκβάσεις και συνέπειες της σαλμονέλλωσης.

Πηγή: Salmonella: International Encyclopedia of Public Health (Second Edition), 2017.

Streptococcus

Το γένος Streptococcus ανήκει στην οικογένεια Micrococcaceae (φύλο Firmicutes), και αποτελείται από 104 αναγνωρισμένα είδη, συμβιωτικά και παθογόνα επίσης. Τα είδη των Streptococci μπορούν να οριστούν χρησιμοποιώντας το σχήμα ομαδοποίησης Lancefield, δηλ. ταξινόμηση οροτύπων. Η Ομάδα A Streptococcus (GAS) περιλαμβάνει πυογόνα Streptococcus: η ομάδα GAS εκτιμάται ότι προκαλεί 240.000 τροφιμογενείς νόσους ετησίως.

Άλλες ομάδες Streptococcus έχουν επίσης παρατηρηθεί ότι περιστασιακά προκαλούν τροφιμογενείς νόσους. Τα συμπτώματα της νόσου διαφέρουν σε μεγάλο βαθμό από την πλειονότητα των τροφιμογενών νόσων, καθώς η νόσος δεν περιλαμβάνει γαστρεντερίτιδα αλλά συνήθως περιλαμβάνει πονόλαιμο. Οι επιπλοκές περιλαμβάνουν οξύ ρευματικό πυρετό και φλεγμονή του νεφρού. Το Streptococcus θεωρείται φλεγμονώδες σύμπλεγμα που προκαλεί επίσης σηψαιμία, ενδοκαρδίτιδα, πνευμονία και πολλές λοιμώξεις ιστού.

Πηγή: Streptococcus: Advances in Applied Microbiology, 2014.

Sutterella

Το Sutterella είναι γένος Gram-αρνητικών, αναερόβιων, μη σπορογόνων βακτηρίων της οικογένειας Sutterellaceae (φύλο Proteobacteria). Μέλη του γένους Sutterella είναι ευρέως διαδεδομένα συμβιωτικά με ήπια προφλεγμονώδη ικανότητα στον γαστρεντερικό σωλήνα του ανθρώπου. Ωστόσο, η αύξηση του Sutterella σχετίζεται με πολλές διαταραχές της εντερικής χλωρίδας και με εντερικές φλεγμονές.

Το Sutterella σχετίζεται επίσης με δυσβίωση του εντέρου και νευρολογικές διαταραχές, όπως ο αυτισμός, το σύνδρομο Down ή άλλα αυτοάνοσα και φλεγμονώδη νοσήματα, όπως η IBD. Η LPS ανά παραγωγή λόγω της αύξησης του γένους Sutterella στο έντερο μπορεί να θεωρηθεί ο κύριος παθογόνος παράγοντας των φλεγμονωδών ιδιοτήτων.

Πηγή: Mucosal Prevalence and Interactions with the Epithelium Indicate Commensalism of Sutterella spp. Frontiers Microbiology, 2016.

Alistipes

Το Alistipes είναι ένα σχετικά νέο γένος βακτηρίων που απομονώνονται κυρίως από ιατρικά κλινικά δείγματα. Αν και υπάρχει σε χαμηλό ποσοστό σε σχέση με τα άλλα γένη-μέλη του φύλου Bacteroidetes στο έντερο, η αφθονία του θεωρείται σχετική με τη δυσβίωση και τη νόσηση του εντέρου. Σύμφωνα με τη βάση δεδομένων ταξινόμησης στο Εθνικό Κέντρο Βιοτεχνολογικών Πληροφοριών, το γένος αποτελείται από 13 είδη.

Όλα τα είδη του Alistipes εντοπίστηκαν να παράγουν σουλφονολιπίδια, τα οποία θεωρούνται ότι έχουν φλεγμονώδεις ικανότητες. Το γένος Alistipes έχει αναδυόμενες επιπτώσεις σε πολλές φλεγμονώδεις διεργασίες, τον καρκίνο του παχέος εντέρου και τη ψυχική υγεία. Η δυσβίωση του εντέρου με αφθονία του Alistipes στα κόπρανα φαίνεται να παίζει επίσης ρόλο σε άλλες μεταβολικές νόσους, π.χ. στη μη αλκοολική στεατοηπατίτιδα, στην ηπατική εγκεφαλοπάθεια και στην ηπατική ίνωση.

Πηγή: The genus Alistipes: Front. Immunol. 2020.

Αντιφλεγμονώδη βακτήρια

Βακτήρια γνωστά για την αντιφλεγμονώδη δράση τους (μείωση φλεγμονής) είναι μεταξύ άλλων τα εξής:

  • Akkermansia
  • Bifidobacterium
  • Enterococcus
  • Eubacterium
  • Faecalibacterium

  • Lactobacillus
  • Oxalobacter
  • Parabacteroides
  • Ruminococcus
  • Coprococcus

Αντιφλεγμονώδη βακτήρια στην εντερική μικροχλωρίδα

Akkermansia

Το γένος Akkermansia του εντερικού μικροβιώματος του ανθρώπου έχει βασικό ρόλο στη φυσιολογία του εντερικού βλεννογόνου και έχουν αναφερθεί συσχετισμοί με τη μειωμένη σωματική μάζα και την αυξημένη λειτουργία και υγεία του εντερικού φραγμού. Η σχετική αφθονία του A. muciniphila φαίνεται σε αντίστροφη συσχέτιση με την παχυσαρκία στους ανθρώπους και αποδείχθηκε ότι ανακουφίζει την αντίσταση στην ινσουλίνη και την παχυσαρκία ενώ αυξάνει τη λειτουργία του εντερικού φραγμού σε εργαστηριακά πειράματα που έγιναν σε ποντίκια για επαγόμενη από δίαιτα παχυσαρκία.

Πιστεύεται ότι αυτή η δραστικότητα υπόκειται σε μεταβολή της μικροβιακής παραγωγής λιπαρών οξέων βραχείας αλύσου (SCFA). Αυτές οι μελέτες υποστηρίζουν μηχανισμούς πέρα από την απώλεια βάρους που βελτιώνουν τις μεταβολικές και φλεγμονώδεις ασθένειες.

Πηγή: Karcher, N., Nigro, E., Punčochář, M. et al. Genomic diversity and ecology of human-associated Akkermansia species in the gut microbiome revealed by extensive metagenomic assembly. Genome Biol 22, 209 (2021).

Bifidobacterium

Τα Bifidobacteria θεωρούνται προβιοτικοί μικροοργανισμοί, οι οποίοι, γενικά, βοηθούν στη διατήρηση κατάλληλων ισορροπιών μεταξύ των διαφόρων χλωρίδων σε διαφορετικά τμήματα του ανθρώπινου εντέρου. Μερικά στελέχη Bifidobacterium ανθρώπινης προέλευσης είναι ικανά να συνθέσουν ορισμένες βιταμίνες. Για παράδειγμα, η θειαμίνη, το φυλλικό οξύ, η βιοτίνη και το νικοτινικό οξύ συντίθενται σε σημαντικές ποσότητες από τα B. bifidum και B. infantis, ενώ τα B. breve και B. longum αποδεσμεύουν μόνο μικρές ποσότητες αυτών των βιταμινών. Τα τελευταία είδη είναι αναγνωρισμένοι παραγωγοί ριβοφλαβίνης, πυριδοξίνης, κοβαλαμίνης και ασκορβικού οξέος.

Οι ιδιότητες που προάγουν την υγεία και έχει αποδειχτεί ότι σχετίζονται με την κατάποση του Bifidobacterium spp. είναι οι εξής: ενίσχυση της πέψης της λακτόζης, αύξηση των bifidobacteria στα κόπρανα, μείωση της ενζυμικής δράσης στα κόπρανα, αποικισμός της εντερικής οδού, αποτροπή ή θεραπεία της οξείας διάρροιας που προκαλείται από τροφική λοίμωξη, αποτροπή ή θεραπεία της διάρροιας ροταϊού, αποτροπή της προκαλούμενης από αντιβιοτικά διάρροιας, αποτροπή ή θεραπεία του συνδρόμου ευερέθιστου εντέρου (IBS) και των φλεγμονωδών παθήσεων του εντέρου (IBD). Άλλα οφέλη για την υγεία που αποδίδονται στα bifidobacteria περιλαμβάνουν τα εξής: (1) δραστηριότητα ενάντια στο ελικοβακτήριο του πυλωρού (Helicobacter pylori), (2) διέγερση της εντερικής ανοσίας, (3) σταθεροποίηση της εντερικής περισταλτικής κίνησης, (4) μειωμένος χρόνος μεταφοράς για το Salmonella spp., (5) βελτιωμένη ανοσία σε διάφορες ασθένειες, (6) καταστολή ορισμένων καρκίνων, (7) μείωση των επιπέδων χοληστερόλης στον ορό και (8) μείωση της υπέρτασης.

Μέλη του γένους Bifidobacterium είναι από τα πρώτα μικρόβια που αποικίζουν την ανθρώπινη γαστρεντερικό οδό και κυριαρχούν στον συνολικό βακτηριακό πληθυσμό του εντέρου σε υγιή βρέφη που θηλάζουν, αν και αυτή η κυριαρχία μειώνεται μετά τον απογαλακτισμό. Κατά τη διάρκεια της ενήλικης ζωής, ο πληθυσμός των bifidobacteria αρχίζει πράγματι να μειώνεται, ενώ στους ηλικιωμένους συχνά μειώνεται σε μεγάλο βαθμό και εν τέλει εξαφανίζεται.

Πηγή: Biology of Bifidobacteria. H.B. Ghoddusi, A.Y. Tamime, in Encyclopedia of Food Microbiology (Second Edition), 2014.

Enterococcus

Το αρχαίο γένος των Enterococci (εντερόκοκκοι) αποτελείται από βακτήρια γαλακτικού οξέος (LAB) που είναι ιδιαίτερα προσαρμοσμένα για να ζουν σε σύνθετα περιβάλλοντα και να επιβιώνουν υπό αντίξοες συνθήκες. Είναι πανταχού παρόντα, καθώς κατοικούν στις γαστρεντερικές οδούς ενός μεγάλου φάσματος ζώων, από τα έντομα έως και τον άνθρωπο. Αυτό το διαδεδομένο πρότυπο αποικισμού υποδηλώνει ότι τα Enterococci υπήρξαν μέλη του εντερικού μικροβιώματος των αρχαίων κοινών προγόνων.

Τα στελέχη των Enterococci εντοπίζονται σε πολλά και διάφορα τρόφιμα που έχουν υποστεί ζύμωση όπου π.χ. συμβάλλουν στην ωρίμανση και την ανάπτυξη αρωμάτων ορισμένων τυριών ή λουκάνικων που έχουν υποστεί ζύμωση, καθώς και σε προβιοτικά για τη βελτίωση της υγείας των ανθρώπων ή των ζώων. Η ανάπτυξη ορισμένων στελεχών εντεροκόκκων ειδικά των E. faecalis και E. faecium θεωρείται ιδιαίτερα επιθυμητή και μπορεί να επηρεάζει σε μεγάλο βαθμό τον μεταβολισμό ουσιών που υπάρχουν σε τρόφιμα και στο γάλα μέσω της πρωτεόλυσης, της λιπόλυσης και της διάσπασης κιτρικών ενώσεων. Ωστόσο, μερικοί Enterococci φέρουν δυνητικούς παράγοντες μολυσματικότητας και μπορούν να εμφανίσουν παθογόνα χαρακτηριστικά.

Πηγή: Foulquié Moreno MR, Sarantinopoulos P, Tsakalidou E, De Vuyst L. The role and application of enterococci in food and health. Int J Food Microbiol. 2006 Jan 15;106(1):1-24.

Eubacterium

Το γένος το Eubacterium αποτελείται από διαφορετικά είδη, τόσο από φυλογενετικής άποψης, όσο και, αρκετά συχνά, από φαινοτυπικής άποψης, και ως εκ τούτου αποτελεί ένα ταξινομικά μοναδικό γένος που παρουσιάζει ιδιαίτερες προκλήσεις. Η ικανότητα χρήσης της γλυκόζης καθώς και των ενδιάμεσων προϊόντων ζύμωσης της γλυκάνης, του οξικού και του γαλακτικού οξέος, για να σχηματίσουν βουτυρικές ή προπιονικές ενώσεις είναι ένα βασικό σημείο του Eubacterium εντός των τροφικών αλληλεπιδράσεων που έχει τη δυνατότητα να επηρεάσει ιδιαίτερα τη μεταβολική ισορροπία με τελικό αντίκτυπο στην ομοιόσταση της εντερικής μικροχλωρίδας/του ξενιστή και στην υγεία του ξενιστή.

Έχει πλέον εδραιωθεί ο σχετικός ρόλος τους στην ενεργειακή ομοιόσταση, την κινητικότητα του παχέος εντέρου, την ανοσορρύθμιση και την καταστολή της φλεγμονής στο έντερο. Το Eubacterium spp. επίσης πραγματοποιεί μετασχηματισμούς χολικού οξέος και χοληστερόλης στο έντερο, συμβάλλοντας έτσι στην ομοιόσταση τους. Η δυσβίωση του εντέρου και μια κατά συνέπεια τροποποιημένη εκπροσώπηση του Eubacterium spp. στο έντερο, έχουν συνδεθεί με διάφορες καταστάσεις νοσηρότητας στον άνθρωπο.

Πηγή: Arghya Mukherjee, Cathy Lordan, R. Paul Ross & Paul D. Cotter (2020) Gut microbes from the phylogenetically diverse genus Eubacterium and their various contributions to gut health, Gut Microbes, 12:1.

Faecalibacterium

Το Faecalibacterium prausnitzii είναι ένα Gram-θετικό βακτήριο, το μόνο μέλος του γένους Faecalibacterium το οποίο αποτελεί περίπου το 3% έως 5% της μικροχλωρίδας των κοπράνων του ανθρώπου και μπορεί να αυξηθεί έως το 15% σε ορισμένα άτομα. Έχει αναφερθεί επανειλημμένα ως ένας από τους κύριους παραγωγούς βουτυρικού οξέος που υπάρχουν στο έντερο. Το βουτυρικό οξύ έχει καθοριστικό ρόλο στη φυσιολογία του εντέρου και στην ευεξία του ξενιστή.

Είναι η κύρια πηγή ενέργειας για τα κύτταρα του παχέος εντέρου (κολονοκύτταρα) και έχει προστατευτικές ιδιότητες κατά του καρκίνου του παχέος εντέρου και των φλεγμονωδών παθήσεων του εντέρου. Η μη φυσιολογική αφθονία αυτού του μικροβίου έχει αναφερθεί σε φλεγμονώδεις ασθένειες, όπως η νόσος του Crohn, και σε καταθλιπτικές διαταραχές, γεγονός που αποδεικνύει τον καίριο ρόλο του για την υγεία του ανθρώπου. Η αλλαγή στη σύνθεση και τη λειτουργία του εντερικού μικροβιώματος αναφέρεται επίσης σε καρδιαγγειακές παθήσεις, όπως η χρόνια καρδιακή ανεπάρκεια, στην οποία αποδείχθηκε πρόσφατα ότι μειώνεται η αφθονία των Faecalibacterium prausnitzii.

Πηγή: Dinesh Kumar Dahiya, Renuka, Arun Kumar Dangi, Umesh K. Shandilya, Anil Kumar Puniya, Pratyoosh Shukla, Chapter 44 – New-Generation Probiotics: Perspectives and Applications. Microbiome and Metabolome in Diagnosis, Therapy, and other Strategic Applications, Academic Press, 2019. Pages 417-424.

Lactobacillus

Τα βακτήρια που ανήκουν στο γένος Lactobacillus εντάσσονται στα βακτήρια γαλακτικού οξέος (LAB), μια ευρέως καθορισμένη ομάδα που χαρακτηρίζεται από τον σχηματισμό γαλακτικού οξέος ως το μοναδικό ή κύριο τελικό προϊόν του μεταβολισμού των υδατανθράκων. Τα συμβιωτικά είδη του Lactobacillus μπορούν να αποκαταστήσουν την ομοιόσταση στις εντερικές διαταραχές και έτσι παίζουν προστατευτικό ρόλο κατά των φλεγμονωδών νοσημάτων. Συγκεκριμένα, τα είδη του Lactobacillus που βρίσκονται στο έντερο αποτελούν αντικείμενο ιδιαίτερης προσοχής λόγω των ιδιοτήτων τους που προάγουν την υγεία. Χρησιμοποιούνται συνήθως ως προβιοτικά, τα οποία σύμφωνα με τον Οργανισμό Τροφίμων και Γεωργίας των Ηνωμένων Εθνών (FAO) και τον ΠΟΥ ορίζονται ως ζωντανοί μικροοργανισμοί που όταν χορηγούνται σε επαρκείς ποσότητες είναι επωφελείς για την υγεία του ξενιστή. Τα προβιοτικά που περιέχουν γαλακτοβακίλλους (Lactobacilli) χρησιμοποιούνται θεραπευτικά για τη ρύθμιση της ανοσίας, τη μείωση της χοληστερόλης, τη θεραπεία της ρευματοειδούς αρθρίτιδας, την πρόληψη του καρκίνου, τη βελτίωση της δυσανεξίας στη λακτόζη και την πρόληψη ή τη μείωση των επιπτώσεων της ατοπικής δερματίτιδας, της νόσου του Crohn, της διάρροιας και της δυσκοιλιότητας καθώς και της καντιντίασης και των λοιμώξεων του ουροποιητικού συστήματος (UTI).

Τα προβιοτικά Lactobacillus έχουν επίσης προταθεί ως μέσα ενίσχυσης της φυσικής άμυνας του ξενιστή με την αποκατάσταση της παρουσίας της φυσιολογικής κολπικής μικροχλωρίδας. Δεν είναι όλα τα προβιοτικά ίδια. Τα προβιοτικά Lactobacillus πρέπει να έχει τη βασική ικανότητα (i) να προσκολλώνται στα κύτταρα, (ii) να αποκλείουν ή να μειώνουν την προσκόλληση παθογόνων, (iii) να διατηρούνται και να πολλαπλασιάζονται, (iv) να παράγουν οξέα, υπεροξείδιο του υδρογόνου, και βακτηριοσίνες που καταπολεμούν την ανάπτυξη παθογόνων, (v) να έχουν αντοχή στα κολπικά μικροβιοκτόνα, συμπεριλαμβανομένων των σπερματοκτόνων, (vi) να είναι ασφαλή και, επομένως, μη επεμβατικά, μη καρκινογόνα και μη παθογόνα και (vii) να συναθροίζονται και να σχηματίζουν μια φυσιολογική, ισορροπημένη χλωρίδα.

Πηγή: Azad, Md Abul Kalam et al. “Probiotic Species in the Modulation of Gut Microbiota: An Overview.” BioMed research international vol. 2018 9478630. 8 May. 2018.

Oxalobacter

Το Oxalobacter είναι ένα γένος Gram-αρνητικών, αναερόβιων βακτηρίων που εξαρτώνται από τον μεταβολισμό του οξαλικού οξέος για ενέργεια και που αποικίζουν το έντερο του ανθρώπου. Το O. formigenes παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της καθαρής εντερικής μεταφοράς του οξαλικού οξέος. Η έλλειψη του O. formigenes στο παχύ έντερο πιστεύεται ότι αυξάνει την εντερική απορρόφηση του οξαλικού οξέος, η οποία προκαλεί την αυξημένη απέκκριση οξαλικού οξέος στα ούρα, και ως εκ τούτου την αύξηση της πιθανότητας σχηματισμού λίθων στα νεφρά. Τα απομονωμένα στελέχη του O. formigenes στον άνθρωπο είναι ευαίσθητα σε πολλά ευρέως χρησιμοποιούμενα αντιβιοτικά, και ως εκ τούτου η κατάσταση αποικισμού τους μπορεί να αντικατοπτρίζει την κατάσταση της υγείας, τις διατροφικές συνήθειες, ή την έκθεση σε αντιβιοτικά.

Πηγές για το Oxalobacter μπορεί να είναι το νωπό γάλα και το γιαούρτι, το τουρσί, η ντομάτα, το αγγούρι, το σπανάκι και το φυτό Ντιφενμπάχια (Dieffenbachia). Αυτό το γένος μαζί με ορισμένα συγκεκριμένα στελέχη των Lactobacilli και των Bifidobacteria έχει αποδειχθεί ότι έχει την ικανότητα να αποικοδομεί το οξαλικό οξύ που υπάρχει στο έντερο και να αντιμετωπίζει τη νεφρολιθίαση.

Πηγή: Barnett, Clea et al. “The Presence of Oxalobacter formigenes in the Microbiome of Healthy Young Adults.” The Journal of urology vol. 195,2 (2016): 499-506.

Parabacteroides

Το Parabacteroides είναι ένα σχετικά νέο γένος με διακριτά χαρακτηριστικά που υπάρχουν και σε άλλα συμβιωτικά βακτήρια του εντέρου. Το P. distasonis είναι το στέλεχος τύπου αναφοράς για το γένος Parabacteroides, γνωστό για την εικαζόμενη συμβολή του στην τοπική αντιφλεγμονώδη παραγωγή μεθανίου. Θεωρείται ότι η ζύμωση από το P. distasonis επιφέρει την παραγωγή μεθανίου. Δεν είναι σαφές αν όντως παράγεται μεθάνιο μέσα στο P. distasonis, ωστόσο είναι γνωστό ότι το P. distasonis παράγει υδρογόνο, διοξείδιο του άνθρακα, μυρμηκικό οξύ, οξικό οξύ, καρβοξυλικό οξύ και ηλεκτρικό οξύ. Ενδεχομένως άλλα μικρόβια να μετατρέπουν το διοξείδιο του άνθρακα και το οξικό οξύ σε μεθάνιο. Και στη συνέχεια ενδέχεται ακετογόνα βακτήρια να οξειδώνουν τα οξέα, με περαιτέρω προϊόντα οξικό οξύ και υδρογόνο ή μυρμηκικό οξύ. Τέλος, σε σύνθετες κοινότητες του εντέρου, τα μεθανογόνα ενδέχεται να μετατρέπουν το οξικό οξύ σε μεθάνιο.

Σύμφωνα με αναφορές το P.distasonis ενδέχεται ακόμη να έχει τη δυνατότητα να χρησιμεύσει ως πιθανό προβιοτικό για την προώθηση της πεπτικής υγείας στο ανθρώπινο μικροβίωμα. Ωστόσο, άλλα πειραματικά δεδομένα δείχνουν αντιφατικά αποτελέσματα, γι’ αυτόν τον λόγο το P. distasonis μπορεί να έχει διχοτόμο ρόλο με βάση το εκάστοτε πλαίσιο. Πρόσφατα, αναφέρθηκε ακόμα ότι οι ασθενείς με ψωρίαση παρουσιάζουν εντερική μικροχλωρίδα με χαμηλότερη αφθονία Parabacteroides σε σχέση με υγιή άτομα.

Πηγή: Jessica C. Ezeji, Daven K. Sarikonda, Austin Hopperton, Hailey L. Erkkila, Daniel E. Cohen, Sandra P. Martinez, Fabio Cominelli, Tomomi Kuwahara, Armand E. K. Dichosa, Caryn E. Good, Michael R. Jacobs, Mikhail Khoretonenko, Alida Veloo & Alexander Rodriguez-Palacios (2021) Parabacteroides distasonis: intriguing aerotolerant gut anaerobe with emerging antimicrobial resistance and pathogenic and probiotic roles in human health, Gut Microbes, 13:1.

Ruminococcus

Το γένος Ruminococcus ορίζεται ως αυστηρώς αναερόβια, Gram-θετικά, μη κινητικά κοκκία που δεν παράγουν ενδοσπόρια και χρειάζονται ζυμώσιμους υδατάνθρακες για ανάπτυξη. Μια ομάδα σημαντικών συμβιωτικών μικροβιακών οργανισμών του εντέρου, που χρησιμεύουν για την αποικοδόμηση και τη μετατροπή σύνθετων πολυσακχαριτών σε μια ποικιλία θρεπτικών ουσιών για τους ξενιστές τους. Επιπλέον, αυτά τα βακτήρια έχουν αναπτύξει την ικανότητα να αποικοδομούν και να χρησιμοποιούν μια μεγάλη ποικιλία φυτικών πολυσακχαριτών με επιπτώσεις στην υγεία του ξενιστή. Η αφθονία ορισμένων συμβιωτικών βακτηρίων (σύμπλεγμα Clostridium XIVa και σύμπλεγμα Clostridium IV, τα οποία περιλαμβάνουν το Ruminococcus) μειώνεται σε ασθενείς με φλεγμονώδεις παθήσεις του εντέρου (IBD). Η δραστηριότητα σχετίζεται και πάλι με την ικανότητά τους να παράγουν βουτυρικό. Ως εκ τούτου, η σημασία μιας δίαιτας εμπλουτισμένης με ίνες αυξήθηκε για τα άτομα με IBD λόγω της αναμενόμενης διαμόρφωσης της σύνθεσης του εντερικού μικροβιώματος προκαλώντας αύξηση των βακτηρίων που παράγουν βουτυρικό, όπως είναι το Ruminococcus.

Τα Ruminococcus, Faecalibacterium, Eubacteria, Akkermansia, που παράγουν βουτυρικό και προπιονικό, μπορούν να βελτιώσουν την παχυσαρκία σε άτομα (τα παχύσαρκα άτομα παρουσιάζουν αύξηση των βακτηρίων που δεν παράγουν βουτυρικά όπως είναι το Ε. coli). Οι ταξινομικές ομάδες που παράγουν βουτυρικό εξαντλούνται επίσης σε άτομα με σακχαρώδη διαβήτη τύπου 2 (T2DM).

Πηγή: La Reau, A.J., Suen, G. The Ruminococci: key symbionts of the gut ecosystem. J Microbiol. 56, 199–208 (2018). https://doi.org/10.1007/s12275-018-8024-4.

Coprococcus

Τα γονίδια του Coprococcus είναι αναερόβια Gram-θετικά κοκκία που βρίσκουν καταφύγιο στο έντερο. Αυτή η ομάδα βακτηρίων σχετίζεται επίσης με τη διατήρηση και/ή τη βελτίωση της μικροβιακής ομοιόστασης στον ξενιστή χάρη στις συνεργιστικές αλληλεπιδράσεις με τις ευεργετικές ενδογενείς μικροχλωρίδες και διακρίνεται για τις αντιπαθογόνες επιδράσεις, αφού ενεργεί με ανταγωνιστικό αποκλεισμό, αυξημένη λειτουργία επιθηλιακού φραγμού και/ή παραγωγή αντιμικροβιακών ενώσεων.

Πηγή: Bioactive Food Components Activity in Mechanistic Approach, 2022.